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(第423页)眼的视觉功能
视觉是人们从外界获得信息最主要的来源,外界信息总量中至少70%来自视觉。眼是(第424页)引起视觉的外周感受器官,图31-11示人右眼球的水平剖面。人言的适宜刺激是波长为380~760nm的电磁波,即可见光。外界物体发出的光线经眼的折光系统成像于视网膜上,再由眼的感光换能系统将视网膜像所含的视觉信息转变成生物电信号,并在视网膜中对这些信号进行初步的处理,这些经视网膜初步处理过的视觉信息再传入中枢后,将在各级中枢,尤其是大脑皮层作进一步的分析处理,视觉才能最终形成。
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二、人眼的感光换能系统具有形成和初步处理视觉信息的功能
外界物体通过眼的折光系统成像于视网膜上的原理可归于物理学研究的范畴,这与物体在照相机底片上成像无本质上的区别;但通过视觉系统最终在主观意识上形成感觉则属于生理学和心理学研究的范畴。虽然视觉最终在视觉中枢内形成,但视觉信息首先在视网膜中形成并在此进行初步的加工处理。视网膜的基本功能是感受外界光刺激,并将这种形式的刺激能量转换成神经纤维上的电信号。
(一) 视网膜具有复杂的功能结构
视网膜(……含有视杆细胞和视锥细胞两种感光细胞以及其他4种神经元,即双极细胞、神经节细胞、水平细胞和无长突细胞。
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2、感光细胞及其特征任何哺乳动物的视网膜中存在视杆细胞和视锥细胞两种感光细胞,它们在形态上都分为外段、内段和突触部3部分。……
3、视网膜细胞的联系视杆细胞和视锥细胞都以其突触部与双极细胞构成化学性突触,双极细胞与神经节细胞之间也以化学性突触相连接。视网膜中这种细胞的纵向联系是视觉信息传递的重要基础。神经节细胞发出的轴突在视网膜表面会汇集成束,并在中央凹鼻侧约3mm处穿过视网膜和眼球后壁而(第430页)构成视神经。神经节细胞轴突穿过视网膜的部位,称为视神经乳头。……
在视网膜中,除上述细胞间的纵向联系外,还存在横向联系。位于外网层的水平细胞在感光
细胞之间起联络作用,而位于内网层的无长突细胞则以不同长度和不同形式的突起在神经节细胞之间起联络作用。此外,在感光细胞突触部之间、水平细胞之间以及无长突细胞之间,甚至在各神经元之间还存在着缝隙连接的通透性是可变的,因而细胞外的电位改变可通过缝隙连接而影响光感受活动。
(二) 视网膜中存在视杆和视锥两种不同的感光换能系统
1、 视杆系统和视锥系统的不同功能研究表明,在人和多数脊椎动物,视网膜上两种不同的感(第431页)光细胞及其与之相连的双极细胞和神经节细胞,即上述视网膜细胞的纵向联系,构成了两种具有不同生理功能的感光换能系统,即视杆系统和视锥系统。视杆系统对光的敏感度较高,能在暗环境中感受弱光刺激而引起视觉,但无色觉,对被视物体细微结构的分辨能力较低,故又称晚光感或暗视觉系统。视锥系统对光的敏感度较低,只有在强光下才能被激活,但视物时可辨别颜色,且对被视物体细微结构的分辨能力较高,故又称昼光觉或明视觉系统。
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(1) 不同感光细胞在视网膜中的不同分布:视杆细胞主要分布于视网膜的周边区,其数量在中央凹外10°~20°处为最多,越往视网膜周边区越趋减少;视锥细胞高度集中于视网膜中央凹处,且此处仅有视锥细胞分布,向视网膜周边区即明显减少(图31-20)。与此相一致的是,在明处,人眼具有良好的颜色分辨能力和对被视物体细微结构的分辨能力,分辨能力已中央凹处为强;在暗处,人眼不能分辨颜色,对所视物体只能辨别其大体轮廓和亮度差别,对光的敏感度以视网膜周边区为高。例如,当人们在观察星空时铸是一颗光线十分暗淡的星星,往往会发现这颗星星会消失掉,这是由于此时视网膜上的星像正落在中央凹处;但是,当把视线移向一侧时它却又能出现,这是因为此时视网膜上的星像落到了中央凹以外的周边区。
(2) 视杆系统和视锥系统中不同的细胞联系方式:人类一侧眼的视网膜中有1.2*10个视杆细胞和6*10个视锥细胞,而一侧视神经中仅有1.2*10根视神经纤维。总体上说,感光细胞通过双极细胞到神经节细胞的汇聚程度为105:1。在视网膜周边区可见多达250个视杆细胞经少数几个双极细胞汇聚于一个神经节细胞;而在中央凹处常见一个视锥细胞仅与一个双极细胞相联系,然后又只与一个神经节细胞相联接。可见,在视杆系统的细胞联系中存在较高程度的汇聚,而视锥系统中的汇聚程度则低得多。显然,感觉通路中的汇聚程度越低,如在视锥系统,其感觉分辨能力就越高;而汇聚程度越高,如在视杆系统,其感觉分辨能力则越低。
(3) 不同种系动物的不同习性:某些只在白昼活动的动物,如鸡、鸽、松鼠等,其感光细胞以视锥细胞为主;而另一些在夜间活动的动物,如猫头鹰等,其视网膜中的感光主要是视杆细胞。
(4) 不同感光细胞含不同的视色素:如前所述,视杆细胞中只有一种视色素,即使紫红质,而视锥细胞却含有三种吸收光谱特性不同的视色素,这与视杆系统无色觉功能而视锥系统有色觉功能的事实是相符的。
2、 暗适应和明适应 人在明亮处较长时间后突然进入暗处,最初看不清任何物体,需经过一定时间(第432页)后,才逐渐能看清在暗处的物体,这种现象称为暗适应。相反,人在暗处较长时间后突然进入亮处,最初感到一片耀眼光亮,也不能看清物体,稍待片刻后才能恢复视觉,这种现象称为明适应。
暗适应是人眼在暗处对光的敏感度逐渐提高的过程。一般在进入暗处后的最初5-8min内,人眼感知光线的阈值出现一次明显的下降,以后再次出现更为明显的下降;约在进入暗处25-30min时,阈值降到最低点,并稳定于这一水平。上述视觉阈值的第一次下降主要与视锥色素的合成增加有关。
明适应要快得多,通常在几秒钟内即可完成。其机制是视杆细胞在暗处蓄积了大量的视紫红质,进入亮处时视紫红质迅速分解,因而产生耀眼的光感。只有在较多的视感色素迅速分解之后,对光相对不敏感的视锥色素才能在亮处感光而恢复视觉。
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